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猪采食量的短期控制依赖于上消化道（口腔和胃）的信号，而采食量的长期控制则是在胃后（小肠或大肠）信号整合到大脑。这两种机制的协调需要一个能够与大脑通信的精细调节的化学感应系统。
肠道的化学感应系统
消化系统的主要功能是获得维持生理平衡所必需的所有营养。这需要一个由高分化细胞组成的器官和组织，这些细胞具有分泌酶、肠道运动或免疫等互补功能。胃肠道上皮（GIT）是一个复杂的细胞系统，由多种上皮来源的功能细胞组成，包括肠细胞（用于营养吸收）和几种专门感知营养（感官）、分泌粘液（杯状）和抵御微生物或寄生虫的细胞 （分别是潘氏细胞和簇状细胞）。所有这些细胞类型都依赖于化学感觉受体（一些最初被识别为味觉受体）以有序/同步的方式将其功能与其他功能匹配。胃肠道内消化和营养吸收功能的同步作用依赖于肠内分泌细胞（EEC）。肠内分泌细胞仅占消化上皮细胞的1%左右。然而，肠内分泌细胞可释放肠肽，将其信号放大到局部（旁分泌）或全身（内分泌）水平，促进消化功能的调节作用，并整合来自大脑（肠-脑轴）的信号和反馈。胃肠道细胞（包括EEC）和传入、传出神经的结构网及其同步功能被称为肠道化学感觉系统。
简言之，化学感觉系统通过监测口胃和肠内容物（主要是饮食来源）中的营养物质和潜在的有毒物质发挥作用。它使猪能区分环境中存在的营养源，并整合来自大脑的与营养状态（食欲）或其他感官（即气味、声音、视觉）相关的传入信号。碳水化合物、脂肪（能量）和氨基酸由口中引起可口感的味觉细胞和肠内与肠肽分泌有关的EEC感知（表1）。
表1：猪主要化学感觉细胞、营养亲和力和肠道激素释放
(改编自Roura和Navarro 2018; Fothergill和Furness 2018; Steenles和Depoortere，2018)
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胃肠道 |
细胞类型 |
激素 |
描述的膳食配体 |
与采食量有关的主要影响 |
|---|---|---|---|---|
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口腔 （味觉乳头 |
I型或III型感觉细胞 |
5-HT |
盐（I型）或酸（III型) |
短期厌食作用（食欲下降）；刺激味觉皮层；采食量降低。 |
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口腔 （味觉乳头） |
II型感觉细胞（亚型1） |
5-HT |
糖，甜味剂，氨基酸和脂肪酸 |
短期促进食欲作用（食欲增加）；刺激味觉皮层；胰岛素分泌（峰值），采食量增加。 |
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口腔 （味觉乳头) |
II型感觉细胞（亚型1） |
5-HT |
苦味化合物 |
短期厌食作用（食欲下降）；刺激味觉皮层。鉴定出引起饲料排斥反应的有毒物质。 |
| 胃 |
P / D1细胞（小鼠X / A） |
饥饿素 |
受蛋白胨、L-Trp、L-Phe、L-Ala、L-Glu、糖、LCFA刺激；受醋酸或丙酸抑制 |
↑insulin 对饥饿的短期影响。开始采食并决定采食时间。降低胃迷走神经传入和胃扩张的敏感性 |
| 胃 |
G细胞 |
胃泌素 |
受蛋白胨、L-Trp、L-Phe、L-Ala、SCFA (C1-C5)刺激 |
消化剂（胃酸、激素）的分泌；血浆CCK |
| 胃和小肠 |
D细胞 |
生长抑素 |
受蛋白胨、L-Trp、L-Phe、L-Ala、LCFA (C14-C22)刺激 |
在肠道水平启动蛋白质诱导的饱腹途径；胃泌素分泌减少 |
| 近端小肠 |
I细胞 |
CCK |
受L-Trp，L-Phe，L-Glu和L-Lys（1）SCFA，MCFA，LCFA和苦味剂刺激 |
短期和长期抑制采食量（饱腹感增加）部分蛋白质诱导饱腹和发酵驱动饱腹；胃泌素分泌和排空增加；胰酶分泌增加。 |
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近端小肠 |
K细胞 |
GIP |
葡萄糖 |
长期抑制采食量；胰岛素分泌和饱腹感增加；葡萄糖摄入和储存以及脂肪细胞脂肪酸摄入增加。 |
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远端小肠和大肠 |
L细胞 |
GLP-1 / PYY |
由L-Ala和L-Glu，糖; SCFA，MCFA，LCFA， 胆汁酸，苦味剂刺激 |
长期抑制采食与胃肠运动；部分蛋白质诱导的饱腹途径；胰岛素释放（GLP-1）与饱腹；葡萄糖摄取与储存 |
缩写：GIT=胃肠道；LCFA/MCFA/SCFA=长（L）、中（M）或短（S）链脂肪酸；5-HT=血清素；G细胞=胃泌素产生细胞；P/D1细胞=胰腺D1样细胞；D细胞=胰腺D样细胞；I或L细胞指细胞内小泡的大小（分别为小、中或大）；K细胞=细胞有大的囊泡但不同于L细胞；M细胞=胃动素产生细胞；N细胞=神经降压素产生细胞；CCK=胆囊收缩素；GIP=葡萄糖依赖性胰岛素样肽；GLP-1=胰高血糖素样肽-1；PYY=多肽酪氨酸。（1） Roura等人（未公布的数据）。
控制采食量的胃、肠感觉机制
食欲和采食量的控制是复杂的。简言之，它整合了至少两种与短期（餐内）或长期（餐间）食欲控制相关的机制（表1）。
对采食量的短期影响
采食时间与上消化系统（主要是口腔或胃）向大脑传递的反馈机制有关。根据偏好模型，猪可以鉴别甜味、淀粉味、鲜味、脂肪味、咸味、酸味或苦味的化合物。味觉是在信号通过颅神经（VII，IX和X）的特定神经纤维传递到大脑味觉皮层后在口腔中产生的。简言之，好的口感（甜味、淀粉味、鲜味和脂肪味）与必需营养素有关，会刺激饲料摄入，而不好的口感（苦味）则与潜在的有毒化合物有关，过量的盐（咸味）或细菌发酵（酸味）会减少采食量（表1）。胃是一个具有很好营养感知能力的决策器官。EEC细胞与饥饿素、胃泌素或生长抑素等的释放有关（表1）。尤其是蛋白胨、L-Trp、L-Phe、L-a L a、L-Glu、糖和长链脂肪酸（LCFA）通过P/D1和D细胞对食欲产生积极的刺激作用。相比之下，食欲抑制信号是由G细胞对短链脂肪酸（SCFA）和其他配体的反应而释放的。
对采食量的长期影响
餐间和餐后的时间间隔主要由来自小肠和/或大肠的信号整合决定。营养传感器（包括味觉感受器）在EEC和其他肠上皮细胞中大量表达。这种营养传感器在EEC中与肠肽（如CCK、GLP-1或PYY）共同表达，并且与它们的释放有关，具有与食欲相关的旁分泌（局部）或内分泌（系统）功能。
共表达模式的类型（营养素受体/肠肽）和感觉细胞的位置将决定如何将营养素的感觉转化为肠道和大脑之间的复杂对话，从而决定摄食行为（表1）。最近的证据表明，在三个功能上不同的部位：a）肠道酶前消化影响肠道运动和CCK释放，引起饱腹感；b）肠道酶后消化与饲料消化率有关，并与GLP-1、GIP和PYY的释放有关，具有促胰岛素作用；与短链脂肪酸（SCFA）释放相关的细菌发酵，而SCFA可能到达小肠并引发CCK释放（表1）。
化学感觉原理的应用
化学感觉系统如何影响采食量的短期和长期机制的原理有可能改进实际的采食量/配方。首先，可口的饲料成分（包括味道）可以改善短期饲料摄入量。其中一些成分含有丰富的简单分子，可能是预水解物质（如水解蛋白源）提高了饲料的特征值。其次，为了避免降低饲料摄入量，饲料不仅要满足必需氨基酸的需要，而且要避免过量的合成氨基酸，这些氨基酸会强烈地引起上小肠释放CCK。第三，低消化率成分（抗性淀粉）会减缓胃排空和通过率，降低胰岛素反应（抑制GLP-1的释放），增加后肠发酵和SCFA的产生，所有这些都会导致饲料摄入量减少。
来源：pig333
