猪的好滋味(I)： 甜

动物通过化学感受系统感受到可用食物来源中的营养价值，从而驱动采食。食物经动物口腔进入胃肠道，吞咽之前，食物的成分在口腔中被按照不同的物理化学性质仔细“检查”和鉴别。饥饿时，动物口鼻腔内的化学感受系统（主要是嗅觉和味觉）会感知食物中的营养，从而激发或者抑制动物的采食。通过胃肠道-下丘脑轴，外周感觉系统决定头期分泌的启动，对采食的起始和采食量具大小有直接和迅速（短期）的影响。

简单的碳水化合物，如蔗糖，能够激发猪的甜味觉，增加主动进食量。在猪饲料中使用甜味剂是常见做法，特别是在仔猪料里。一些非碳水化合物甜味剂如糖精(SAC)、索马甜（THA）、甜菊苷、新橙皮苷 (NHDC)也被广泛应用。肯尼迪和鲍尔温（1972年）研究了猪对蔗糖、葡萄糖和糖精的喜好程度，并确定了蔗糖（0.005M - 0.01M）和葡萄糖（0.01M - 0.03M）的临界值。对于这两种物质，猪表现出一贯的偏好性（高于90%）。相反，糖精的实验结果则不是很稳定，糖精的喜好值从未超过90%，阈值定为0.005M - 0.1M，当浓度高于0.1M时会出现拒食。

Danilova et al. (1999) 做了使用猪舌进行了电生理研究，猪舌对碳水化合物类的甜味剂有很高的神经应答，比如果糖、蔗糖、乳糖以及其他一些单糖或寡糖。喜好实验的结果显示，蔗糖是所有碳水化合物类甜味剂中甜度最强的，而且这些结果于人类实验的结果相似(Glasser et al., 2000)。但是，猪对相同剂量的高度甜味剂（HIS）如新橙皮苷、索玛甜和糖精的反映却与人类实验结果大相径庭（见表1）。这些高度甜味剂广泛地被组合应用到饲料中，如糖精加新橙皮苷和/或索玛甜，但是往往结果并不好。

表1. 不同甜味剂在人和猪上的相对甜度（mol）（改自Glasser et al., 2000）

⁽¹⁾ 猪甜度计算基于双选喜好测试
⁽²⁾ 与测试最低无反应计量相同，确切甜度未测试。

但是，在最近几年，甜味研究领域经历了一个急转弯。因为研究发现味觉感受器不仅簇拥在味蕾中，也存在于其他非味觉器官组织上，特别是在胃肠道粘膜上。据信，味觉感受器在胃肠黏膜上表达可能与吞咽后的一系列事件有关，比如胃肠腔中营养成分的识别（比如葡萄糖），以及促进消化和吸收等（Dyer et al. 2005, Mace et al. 2009）。此外，肠内分泌细胞上的味觉感受器可能还参与控制采食行为的复杂调控。例如，日粮中的碳水化合物以及一些高度甜味剂可以通过刺激肠道黏膜上的T1R2受体来提高葡萄糖的吸收，通过刺激SGLT1来提高葡萄糖的主动转运。仔猪肠道黏膜上的甜味味觉感受器在受到蔗糖、糖精以及新橙皮苷的刺激后会参与SGLT1上调的过程。如果这个假设被证实，那么我们可以推测，高度甜味剂参与葡萄糖摄取上调过程，并且通过GLP1引起食欲反应，因此通过吞咽后系列反应来潜在地提高仔猪的采食量。

图1. 在猪小肠隐窝-纤毛轴上的Na+/葡萄糖同向转运体SGLT1（红色）和T1R2（ 绿色）。本图获得了英国营养学杂志和作者Dr. S. Shirazi-Beechey的许可。原文为Moran AW, Al-Rammahi MA, Arora DK, Batchelor DJ, Coulter EA, Daly K, Ionescu C, Bravo D y Shirazi-Beechey. Expression of Na+/glucose co-transporter 1 (SGLT1) is enhanced by supplementation of the diet of weaning piglets with artificial sweeteners. 2010 Sep. Br J Nutr. Cambridge University Press.

图2. Na+-独立d-葡萄糖吸收率，通过猪中肠黏膜囊泡刷状缘，饲料中加入人工甜味剂Sucram (43S)、糖精(43Sa)、新橙皮苷二氢查耳酮 (NHDC, 43N) 或者糖精和NHDC (43SaN). 平均值显著不同*P < 0·05, **P < 0·01, ***P < 0·001. 本图获得了英国营养学杂志和作者Dr. S. Shirazi-Beechey的许可。原文为: Moran et al. British Journal of Nutrition (2010), 104: 637-646, Cambridge University Press.

高度甜味剂在人类上的效用在仔猪上并不十分适用，但是这些高度甜味剂在对于仔猪碳水化合物的消化和吸收似乎是有促进作用的。所以寻找真正有效的诱食剂仍然是一个未完成的任务，但是糖精加索玛甜和/或新橙皮苷似乎可以确证能够对吞咽后系列反应存在影响。